Metodi statistici per la stima della variabilità specifica in alcuni taxa di lamellibranchi

Studio condotto presso l’Istituto di Geologia e Paleontologia, Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Milano, 1982.

Uno studio di quarant’anni fa, ricordo di un’epoca di macchine da scrivere, fogli di carta carbone, carta millimetrata, ingranditori e una TI-35 per la parte numerica. Oggi quei fogli sono come fotografie come di un’anziana vetrinetta in legno e cristallo.

Sono anche parzialmente contraddetti i risultati, le forme appaiono indifferenziate rispetto ai parametri indagati, collocandosi a diversi stadi di sviluppo di un’unica specie, immagine della sua radiazione adattativa.

I) Introduzione

1.1) Motivazioni dello studio

Lo studio ha avuto come fine quello di indagare la variabilità di alcuni taxa del genere Limopsis Sassi, 1827; sottogenere Pectunculina d’Orbigny, 1843. Sono state analizzate quattro sottospecie: Limopsis anomala cancellata (Michelotti); Limopsis anomala coxi Glibert & van de Poel; Limopsis minuta minuta (Philippi); Limopsis minuta bronni (Mayer). Il lavoro avrebbe avuto naturale estensione e completamento nello studio della sottospecie tipo di Limopsis anomala (Eicwald) della quale però non si hanno esemplari a disposizione. L’indagine si è resa necessaria per determinare statisticamente i caratteri di questi taxa e poter quindi puntualizzarne le differenze reciproche, poiché dall’esame della letteratura appare evidente come spesso vi sia difficoltà nel loro riconoscimento, essendo gli stessi confusi e sinonimizzati. In particolare i problemi riguardano i rapporti tra Limopsis anomala (Eichwald) e Limopsis minuta (Philippi) e, nell’ambito di ognuna, i rapporti tra le sottospecie. Sono state eseguite misure angolari e lineari delle principali caratteristiche morfologiche, come descritto in 2.1, su circa 300 esemplari dei quattro taxa. Questi sono stati riconosciuti sulla base della letteratura a disposizione e soprattutto della iconografia fornita dagli autori delle unità tassonomiche. Per Limopsis anomala coxi Glibert & Van de Poel abbiamo avuto a disposizione dei topotipi; la provenienza è dalla classica località ligure di Rio Torsero per Limopsis minuta bronni (Mayer) e Limopsis anomala cancellata (Michelotti), da C. Miseno per Limopsis minuta minuta (Philippi). I dati ottenuti sono stati elaborati statisticamente e graficamente, ciò ha permesso di discutere sulla base del campione statistico i criteri distintivi dei taxa secondo le considerazioni e i suggerimenti dei diversi autori.

1.2) Il problema dei rapporti tra i taxa considerati

Dalla letteratura a disposizione si può rilevare come da parte degli autori vi sia difficoltà nella distinzione tra L. anomala (Eichwald) e L. minuta (Philippi), al punto non solo da scoraggiare il riconoscimento di taxa di ordine inferiore ma da giudicare non separabili le due stesse unità tassonomiche. Ne è stata proposta la sinonimia da parte di alcuni autori (Cocconi, 1873; Jispeert, 1942; Malatesta, 1974) per i quali non appare giustificato dalle evidenze morfologiche nemmeno il criterio, seguito dalla maggior parte degli studiosi, di considerare L. minuta minuta (Philippi) una varietà di L. anomala anomala (Eichwald). Tale situazione, venutasi gradualmente a determinare dopo l’istituzione formale dei taxa, e tuttora perdurante, è stata chiarita in parte dalla proposta di Glibert & van de Poel (1965) e dalla presa di posizione di Lauriat-Rage (1981), che trattano però il problema solo descrittivamente e accennano sommariamente all’aspetto dei rapporti tra le diverse entità. Si descriveranno ora i caratteri che, secondo i vari autori, sono più significativi al fine della distinzione, tra quelle considerate, delle unità tassonomiche di grado specifico; in seguito nell’ambito di queste, si considereranno i taxon di grado sottospecifico, riportando anche alcune descrizioni originali.

Limopsis anomala anomala (Eichwald)

Eichwald (1830), in: Hoernes (1859): Testa minuta, trapezia, cardine recto, lateribus dentibus externis maioribus numerosis, margine inferiore dilatato, testa vix duo lineas lata, extus transversium striata, striis longitudinalibus tenuissimis transversas decussantibus. Hoernes (1859): Testa minuta, obliqua, inequilatera, subtrapeziformis, gibbosa, crassa, auricolata, extus concentrice fasciata,striis radian- tibus tenvissimis decussantibus in parte antica quinque subrectis in postica quinque obliquis armato, margine interno undique crenula to crenulis elegantibus, obliquis in parte postica prominentioribus elegantis ornato.

Cerulli Irelli (1908): ritiene che la forma sia caratterizzata dalla forma quadrangolare e dalla superficie esterna fortemente clatrata, dalla cerniera con quattro denti per lato.

Cossmann & Peyrot (I902): pensano che il taxon sia caratterizzato dalla forma trapezoidale molto obliqua con tre denti anteriori meno perpendicolari che in L. minuta (Philippi), con il bordo palleale più nettamente crenellato e un ornamentazione molto fine.

Friedberg (1934): Il campione maggiore ha un diametro antero-posteriore di 5 mm e quello umbo-ventrale di 6 mm, le valve sono trapezoidali inequilaterali con il lato anteriore più corto ma più bombato di quello posteriore, che è piatto e lungo. La superficie delle valve è ornata da fini strie radiali più sottili di quelle concentriche, pure fini. Denti anteriori poco obliqui formanti una serie orizzontale, quelli posteriori, obliqui, formano una serie inclinata verso il basso.

Rasmussen (1968): Valve quasi circolari a volte tuttavia appena obliquamente ovali. Margine cardinale diritto, piccole orecchie ai due lati dell’umbone. Margine anteriore e posteriore all’incirca obliquamente convessi, a volte quello posteriore è meno convesso. Umbone piccolo circa sull’asse della valva. L’area legamentare è chiaramente formata, depressa, striata nel senso della lunghezza. Resilifer (la fossetta interna di attacco del legamento cerniera delle valve, ndr) situato al centro dell’area immediatamente al di sotto dell’umbone, profondo, appuntito a contorno marcatamente triangolare. Cerniera chiaramente sviluppata in modo diverso ai due lati del resilifer: la serie anteriore ha tre denti orizzontali, quella posteriore tre-quattro verticali. Valve molto convesse. Rughe concentriche serrate evidenti, quelle radiali sono numerose sottili fini ben distinte. Generalmente, tuttavia sono predominanti quelle concentriche. Interno liscio. Interno del margine ventrale crenulato. Parte superiore del margine posteriore pure crenulata ma con rughe più deboli che nel margine ventrale e con un corto, liscio lembo di margine interposto tra due serie di coste.

Limopsis minuta minuta (Philippi)

È stata spesso confusa con il tipo di Mayer, soprattutto se studiata in esemplari fossili, mentre gli autori dai quali è stata studiata allo stato attuale hanno portato contributi fondamentali alla sua definizione, tra questi: Sars (1878), Nordsieck (1977), Knudsen (1970 ), Olivier (1981). Comunque più autori hanno sostenuto con decisione la sua collocazione tassonomica indipendente, quali: Mayer (1868), Cerulli Irelli (19808), Cossmann & Peyrot (1909). Mayer (1868) pone l’accento sulla sua forma ovato-obliqua, arcuata sui due lati. Cerulli Irelli (1908) rileva come l’ornamentazione sia in questo taxon poco marcata, non trascurando di rilevare la sua forma molto obliqua; riguardo i rapporti tra le dimensioni l’autore pone in evidenza come dal tipo allungato del Philippi si passa a forme tanto alte che larghe. Queste ultime, tuttavia, sono secondo noi da riferire a L. minuta bronni (Mayer). Lamy (1919) pone in risalto il tipo di cerniera caratterizzata da una serie di denti quasi perpendicolari o appena un po’ obliqui. Cossmann & Peyrot (1909): Conchiglia obliquamente ovale, poco convessa, inequilaterale con lato anteriore più corto e più brevemente arrotondato del lato posteriore che è lungamente ovale, umbone piccolo, poco sporgente, non prosogiro posto a tre settimi della lunghezza del lato dorsale. Superficie dorsale mediocremente arcuata ornata da solchi concentrici che tagliano delle strie radiali maggiormente visibili al margine che non vicino l’umbone. Area legamentare: stretta e scalena segnata da strie orizzontali d’accrescimento, munita vicino all’umbone da una stretta e profonda fossetta quasi isoscele. Cerniera poco sviluppata, arcuata al centro del suo contorno inferiore, serie anteriore di quattro denti perpendicolari e quasi uguali, serie posteriore, separata dalla precedente da uno spazio molto ampio senza denti; formata da quattro denti molto inclinati. Impronte muscolari molto diverse: la posteriore, grande, è limitata da uno costa interna. Differenze considerevoli tra Limopsis anomala (Eichwald)e la forme considerata sono rap-presentate dal fatto che la prima è molto più obliqua, nettamente trapezoidale, con tre denti anteriori meno perpendicolari, il bordo palleale è più nettamente crenellato, l’ornamentazione è molto più fine. In sostanza sembra che tra gli autori vi sia accordo nel considerare le morfologia generale, in particolare: forma del contorno e grado di obliquità, tipo di cerniera, spessore della valva, tipo e grado di ornamentazione, quali caratteri diagnostici più importanti nel riconoscimento dei taxa considerati e sulla decisività di questi ci sembra, nel complesso, non sia possibile sollevare obiezioni. Pare anche probabile che parte delle difficoltà possano essere state causate dalle descrizioni non completamente esaurienti fornite dagli autori delle specie.

Limopsis (Pectunculina) anomala (Eichwald) minuta. Sacco F., 1898, figg. 12-15 da Rio Torsero.

Si discuteranno ora i dati desumibili dalla letteratura riguardo le tre altre forme riconducibili ai taxa precedentemente descritti.

Limopsis anomala coxi Glibert & van de Poel

Si differenzia, secondo gli autori, dal taxon di Michelotti per una maggiore delicatezza della scultura concentrica: al centro della valva si contano 10-12 coste per mm, ma soprattutto per la sua forma squadrata trapezoidale, con margine ventrale diritto e per un maggior spessore. Secondo Lauriat-Rage (1981) caratteristica principale di questa forma è la sua fine ornamentazione.

Limopsis anomala cancellata (Michelotti)

Secondo Glibert & van de Poel (1965) è meno convessa e asimmetrica rispetto al taxon di Eichwa1d e alla precedente. Secondo Cerulli Irelli (1908) è caratterizzata da un contorno rotondeggiante e da una ornamentazione regolare, marcata, con coste concentriche più evidenti delle strie radiali.

Limopsis minuta bronni (Mayer)

Mayer (1868): Subarrotondata o ovato arrotondata, un po’ obliqua, compressa, raramente convessa, inequivalve, abbastanza solida, marcate strie radiali dicotomiche leggermente ondulate, solchi concentrici abbastanza profondi, stretti, subregolari, elegantemente reticolato granulosa, lati arcuati, piccolo umbone acuto, piccola area, cerniera con dieci denti, i cinque ultimi obliqui; marpine denticolato un po’ piegato all’angolo postero inferiore. Glibert & van de Poel (1965) ritengono che sia più piatta e ornamentata rispetto al tipo di Philippi. Dopo che Mayer (1868) ha istituito il taxon questa forma é stata quasi dimenticata e poche sono le citazioni in letteratura, nelle quali è a volte solo ricordata (Cocconi, 1873, Mastrorilli, 1969). I caratteri distintivi sembrano essere in particolare lo spessore e la morfologia generale, perciò a questi si dovrà attribuire maggiore importanza nella discussione dei dati ottenuti con l’indagine oggetto di questo lavoro.

2) L’analisi statistica

2.1) Metodo e operatività

Secondo quanto esposto in 1.2 i | principali e più validi criteri di distinzione tra i taxa considerati riguardano la morfologia complessiva e alcuni caratteri strutturali, quale l’assetto dei denti seriali. Per poter affrontare in modo preciso e quantitativo la descrizione di tali caratteri si sono utilizzati dei parametri individuati come chiarito dalla fig. 1 e fig. 2. In queste i simboli si riferiscono alle sementi grandezze:

  • H altezza della valve
  • L lunghezza della valva
  • La lughezza parte anteriore
  • Lp Iunghezza parte posteriore
  • Lac lunghezza area cardinale
  • S spessore della valva rispetto alla commissura
  • Av angolo del vettore di massima crescita
  • Ar angolo di apertura del resilifer
  • Ad inclinazione dei denti della serie posteriore
  • Ha “angolo della cerniera”
Fig. 1
Fig. 2

Come si può notare, tutte le misure sono riferite all’asse cardinale. Gli stessi simboli sono stati utilizzati nella rappresentazione grafica e tabulare dei risultati. Tali parametri rappresentano degli indici che permettono di investigare i caratteri significativi degli esemplari e di confrontarli con forme diverse. Le dimensioni generali della valva sono rispecchiate dai valori di H e di L, l’angolo vettore dà un’idea del suo grado di obliquità e dissimmetria. Sono inoltre stati considerati tutti i rapporti dei parametri lineari; il rapporto tra le lunghezze dei due lati della valva dà ad esempio importanti informazioni sul grado di equilateralità della stessa. Questi rapporti rispecchiano inoltre il grado e il tipo di correlazione esistente tra gli indici di volta in volta considerati.

Tutte la misure sono state condotte con l’ausilio di un proiettore 10x, spessori a parte che sono stati stimati avvalendosi di un estensimetro di precisione.

Sono stati misurati 100 esemplari di Limopsis anomala cancellata (Michelotti), 93 di Limopsis anomala coxi (Glibert & Van de Poel), 46 di Limopsis minuta bronni (Mayer) e 36 di Limopsis minuta minuta (Philippi). Di tutte le grandezze misurate si è calcolata la media aritmetica, o “M”, la deviazione standard (“s”), e l’errore standard, o “sm” (inteso come deviazione standard fratto la radice quadrata della numerosità del campione), al fine di risalire al campione statistico degli esemplari esaminati e poter confrontare tra loro i parametri relativi ai diversi taxa, argomento questo che verrà discusso in 2.2. Un’altra elaborazione delle informazioni ottenute è stata condotta con la costruzione dei diagrammi di dispersione che permettono un utilizzo globale e di immediata lettura di tutti i dati a disposizione.

2.2) Discussione dei risultati

Verranno prima discussi i grafici rappresentanti gli intervalli M± 2s (intervallo che comprende il 95% della popolazione analizzata) e M± 2sm (intervallo di confidenza), in seguito i diagrarmi di dispersione.

I grafici relativi ai valori assoluti degli indici misurati danno solo informazioni sulla variabilità caratteristica del taxon per quel dato carattere, ma non sono evidentemente sufficienti a significarne la delimitazione rispetto ai taxa vicini.

Il grafico relativo alla lunghezze delle valve {Fig. 3) indica come Limopsis anomala coxi Glibert & Van de Poel, sia caratteristicamente una forma di piccole dimensioni a differenza delle due forme della seconda specie considerata, che si possono rinvenire in esemplari superiori a 8 mm. Il diagramma relativo alle altezze delle valve (Fig. 4} fornisce corrispondenti informazioni, come pure quello che indaga la variabilità delle lunghezze anteriore e posteriore (Fig. 5 e 6). Interessante è analizzare gli spessori delle valva: dai grafici (Fig. 8) si può subito rilevare come Limopsis minuta bronni (Mayer) sia in media meno spessa dell’altra sottospecie conspecifica, dato che conferma quanto indicato in letteratura e consente di riconoscere l’importanza di questo parametro nella descrizione del taxon di Mayer. Confermati sono pure i rapporti tra il taxon di Michelotti e quello di Glibert & Van de Poel quali indicati da questi ultimi. Per quanto riguarda gli angoli dei vettori di massima crescita (Fig. 14), l’analisi ho dimostrato come questi rappresentino un importante carattere diagnostico (determinante la simmetria degli esemplari), soprattutto nei riguardi del rapporto tra Limopsis minuta bronni (Mayer) e Limopsis minuta minuta (Philippi), con una obliquità molto meno marcata per il primo taxon. Anche nei riguardi dei rapporti tra le due specie appare comunque abbastanza significativo, nel senso di una maggior caratterizzazione del gruppo della specie di Eichwald, a giustificarne il nome specifico. Infine anche l’angolo di apertura del resilifer (Fig. 15) sembra in parte poter assumere valore per chiarire i rapporti tra le due specie, dato che appare abbastanza nettamente come i campioni del gruppo del taxon di Philippi sembrano essere caratterizzati da un resilifer più aperto, con uno scarto di circa 10° tra le medie di Limopsis anomala cancellata (Michelotti) e Limopsis minuta bronni (Mayer). Dall’esame dei valori medi di Ad (angolo formato dagli ultimi denti della serie posteriore con l’asse cardinale), in Fig. 17, si può rilevare come come la forma di Glibert & Van de Poel possieda una cerniera con i denti disposti più perpendicolarmente; la stessa osservazione è possibile per la forma di Philippi, dato che conferma quanto desumibile dalla letteratura.

Per quanto riguarda i diagrammi di dispersione, questi sono stati disegnati per i cinque rapporti considerati (altezze su lunghezze, spessori su altezze, spessori su lunghezze, lunghezza anteriore su lunghezza posteriore, lunghezza dell’area cardinale su lunghezza della valva). I risultati di questa ulteriore analisi confermano e precisano quanto descritto precedentemente. La loro importanza deriva dalla possibilità, differenziando come è stato fatto in questo lavoro le diverse forme con colori o simboli differenti, se si sovrappongono i grafici relativi a taxon differenti, di avere una visione immediata dei rapporti tra le diverse forme, per quanto concerne la coppia di caratteri considerata.

Le misure relative ad uno stesso taxon si addensano a formare delle nuvole, in relazione alla validità delle misure e alla significatività del parametro considerato, secondo un particolare grado di correlazione che può essere caratteristico del taxon studiato. L’isolamento delle diverse nuvole o il diverso grado di correlazione permettono di separare i diversi gruppi che si dfferenziano per quella coppia di dati.

Per ciascun gruppo si calcola la retta di regressione (nell’ipotesi di correlazione lineare tra le due grandezze ) e quindi il coefficiente di correlazione che è indice della dispersione dei valori attorno ai punti, calcolati mediante l’equazione della regressione, di coordinate pari a quelle dei punti della nuvola.

Tra i diagrammi di dispersione costruiti quello che fornisce valori più alti del coefficiente di correlazione è relativo al rapporto tra altezze e lunghezze. In questo, (Fig. 18), l’unico dato di una certa rilevanza è la distinzione abbastanza netta del gruppo di esemplari rappresentanti Limopsis minuta minuta (Philippi) rispetto agli altri tre taxa, le nuvole dei quali sono riunite in una forma ellittica molto stretta e allungata. La correlazione tra i caratteri considerati nel taxon di Philippi manifesta un accrescimento di tipo allometrico positivo: nello sviluppo l’altezza ha sempre la prevalenza sulla lunghezza. Questo dato conferma quanto rilevato a proposito dei grafici relativi agli intervalli M± 2m e si pone in risalto quale carattere effettivamente significativo per la descrizione della sottospecie. Le altre forme non sono praticamente distinguibili per questo carattere; per queste l’accrescimento è di tipo allometrico negativo con la lunghezza della valva che si accresce appena un po’ più rapidamente dell’altezza (forme quasi equiproporzionate). Simili tra loro ed entrambi significativi appaiono i diagrammi di dispersione dei rapporti coinvolgenti lo spessore della valva (Fig. 19 e 20). Ancora il dato più evidente è la possibilità di separare con facilità Limopsis minuta minuta (Philippi) dagli altri taxa. Per tutte le forme la correlazione manifesta un accrescimento di tipo allometrico positivo, quindi lunghezze e altezze si accrescono molto più rapidamente degli spessori. Un altro dato significativo è la differenziazione abbastanza netta tra le due sottospecie della forma dell’Eichwald: si caratterizza in particolare Limopsis anomala coxi Glibert & Van de Poel per la sua marcata convessità. Nei diagrammi ciò è evidenziato dalla localizzazione dei punti relativi a questa forma in una nuvola ellittica allungata, meno dispersa di quella relativa all’altra sottospecie conspecifica e a questa adiacente, in un’area del grafico nella quale a parità di dimensioni si hanno spessori maggiori. In sintesi è possibile in questi diagrammi individuare tre dispersioni: una nuvola relativa agli esemplari di Limopsis minuta minuta (Philippi), che si evidenzia per la sua forma appiattita, una relativa a Limopsis minuta bronni (Mayer) e Limopsis anomala cancellata (Michelotti) non differenziabili (forme moderatamente convesse) e una relativa al taxon di Glibert & van de Poel (forma convessa). Anche il grafico relativo alla correlazione tra lunghezza anteriore e lunghezza posteriore appare molto interessante (Fig. 21). È da notare come le rette di regressione di tutte le forme tendano ad allontanarsi dalla retta che indica la condizione di equilateralità e le dispersioni tendano ad adeguarsi alla retta che indica una situazione nella quale la lunghezza del lato posteriore è doppia rispetto a quella della parte anteriore. Si pone in evidenza come Limopsis minuta bronni (Mayer) sia la forma più equilaterale tra quelle considerate e come ben differenziato sia il gruppo degli esemplari riconducibili alle sottospecie del taxon di Eichwald. All’interno di queste è inoltre differenziabile Limopsis anomala coxi Glibert & Van de Poel, la forma più marcatamente inequilaterale. Il grafico che considera la lunghezza dell’area cardinale in rapporto alla lunghezza della valva, infine, non dà altre significative informazioni (Fig. 22): la dispersione dei punti è in questo più elevata e anche i coefficienti di correlazione, più bassi, ne danno conferma. Tale situazione è forse imputabile ad una maggior difficoltà delle operazioni di misura di questa grandezza. Gli esemplari a disposizione hanno fornito valori che si raggruppano in una nuvola di forma ellittica allungata; l’accrescimento è di tipo allometrico negativo. Sembra che le forme del taxon di Eichwald manifestino la tendenza a differenziarsi per Lac leggermente minori rispetto al taxon di Philippi, infatti i coefficienti angolari delle rette di regressione di L. anomala coxi Glibert & Van de Poel e L. anomala cancellata (Michelotti) sono confrontabili e più bassi di quelli del gruppo di L. minuta (Philippi).

2.3) Conclusioni

I risultati ottenuti con l’analisi esposta non si presentano con la chiarezza sperata, soprattutto riguardo i rapporti tra i taxa di grado sottospecifico. Bisogna notare comunque come i dati relativi a Limopsis minuta minuta (Philippi) siano sempre ben differenziabili per tutti i parametri, in modo da non rendere sostenibile la sua presunta equivalenza con il taxon di Eichwald. A questo proposito i caratteri più significativi sono quelli riferibili a: spessori, equilateralità, angolo vettore e angolo del resilifer. Rispetto a Limopsis minuta bronni (Mayer), quest’ultima è più alta, più inequilaterale e compressa. Il taxon di Philippi è inoltre caratterizzato da un maggior angolo vettore e da un resilifer più ampio, denti della serie posteriore leggermente meno inclinati, mentre più inclinata è invece la cerniera nel suo complesso. Per quanto riguarda i rapporti tra le due sottospecie del taxon di Eichwald i dati più interessanti sono ricavabili dai diagrammi di dispersione. Da questi si deduce abbastanza chiaramente come le due entità siano per alcuni caratteri effettivamente differenziabili. In particolare è da notare come Limopsis anomala coxi Glibert & Van de Poel sia notevolmente convessa e più marcatamente inequilaterale rispetto a Limopsis anomala cancellata (Michelotti). Un altro dato che sembra emergere ma che può non essere significativo per la maggior dispersione dei valori, riguarda la maggiore estensione del margine cardinale nella prima unità. Altri dati di un certo interesse sì ricavano dai valori angolari: quello più importante riguarda la differenza di circa 10° esistente tra le medie delle inclinazioni dei denti della serie posteriore: più inclinati nella forma di Glibert & Van de Poel, in questa più inclinata è pure tutta la cerniera. È comunque da tenere presente che nei diagrammi di dispersione le due nuvole sono sempre associate, sembra anzi che queste siano parte di un’unica dispersione di forma ellittica un po’ espansa, all’interno della quale i valori relativi alle diverse grandezze considerate si localizzano, per le due forme, nella parte superiore oppure in quella inferiore. Una constatazione che si può fare e che può forse confermare questa osservazione riguarda i margini delle due nuvole: generalmente rettilineo quello al contatto tra le due, semiellittico quello esterno. Le due forme sono perciò realmente vicine, anche se differenziabili per alcuni caratteri, differenziazione questa che può essere fatta risalire forse ad una radiazione in dipendenza ai diversi domini occupati da Limopsis anomala cancellata (Michelotti) e Limopsis anomala coxi Glibert & Van de Poel, rispettivamente mediterraneo e nordatlantico.

3) Descrizioni paleontologiche

TIPO Mollusca
CLASSE Bivalvia
SOTTOCLASSE Pteriomorphia
ORDINE Arcoida
SUPERFAMIGLIA Limopsacea
FAMIGLIA Limopsidae
GENERE Limopsis Sassi, 1827
SOTTOGENERE Pectunculina d’Orbigny, 1843

Limopsis (Pectunculina) anomala cancellata (Michelotti, 1839)
  • 1839 Pectunculus cancellatus Michelotti, p. 13
  • 1898 Limopsis (Pectunculina) anomala var. cancellata – Sacco, p. 42 , tav. 1O, fig. 19-2I
  • 1907 Limopsis anomala var. cancellata – Cerulli Irelli, p. I23, tav. II, fig. 17-18
  • 1902-20 Limopsis anomala – Dollfuss & Dautzenberg, p. 364, tav. 33, f. 1-10
  • 1965 Limopsis (Limarca) anomala cancellata – Glibert & Van de Poel, p. 74
  • 1968 Limopsis (lectunculina) anomala f. minuta – Caprotti, p. 99, tav. 2, fig. 8-9

Materiale. I00 esemplari misurabili: 49 valve sinistre, 50 destre (una danneggiata durante le operazioni di misura).
Descrizione. Conchiglia poco rigonfia, con altezza e lunghezza mediamente uguali; guscio abbastanza solido. Valve dapprima inequilaterali, a contorno subcircolare nei primi stadi di crescita, subquadrangolare via via più trasverso in quelli successivi. Parte anteriore lunga appena poco più di metà di quella posteriore che è più alta e un poco espansa ventralmente. Margine dorsale diritto, pari a circa un mezzo della lunghezza della valva. Margini anteriore e posteriore leggermente arcuati, il secondo più inclinato e appena più lungo del primo, si raccordano con il margine dorsale, rispettivamente tramite un angolo ottuso e un breve arco. Margine ventrale inarcato e discendente verso il margine posteriore, passa insensibilmente al margine anteriore e tramite una curva per lo più stretta a quello posteriore. Umboni piccoli sostanzialmente ortogiri e poco sporgenti sopra al margine, situati anteriormente, a circa tre settimi della lunghezza di quest’ultimo. Superficie esterna leggermente depressa e appiattita posteriormente. È percorsa da coste concentriche più sottili e arrotondate sull’area umbonale tendenzialmente un poco più strette e serrate verso i margini, sono separate da intervalli poco incisi di larghezza variabile da metà ad un terzo di quella delle coste stesse. Sì aggiungono costicine radiali appena visibili nella parte posteriore, obsolescenti sul resto della superficie; determinano una serie di sporgenze triangolari che occupano gli intervalli tra le coste concentriche rendendo dentellato il bordo di queste ultime rivolto verso l’umbone. Cerniera costituita da due serie di denti asimmetriche nettamente distanziate e occupanti una posizione diversa rispetto al resilifer. Quella posteriore, decisamente arretrata, è composta da pochi denti (1-5) diritti, poco inclinati rispetto al margine dorsale formando con quest’ultimo un angolo in media di 16°. La serie anteriore inizia subito sotto al resilifer, i denti in numero pari o appena superiore (2- 5) a quelli della serie posteriore, sono quasi normali rispetto al margine dorsale e i mediani tendono a piegarsi in prossimità di quest’ultimo. Resilifer triangolare, scaleno. Margini internamente crenellati, in maniera più marcata a livello dell’angolo postero – ventrale; qui incidono poche (2-4) costicine radiali interne, evidenti solo in prossimità del margine.
Distribuzione. Miocene medio dei Colli Torinesi e del bacino della Loira; nel Pliocene del Piemonte, Emilia, Lazio, Bacino della Loira e Gran Bretagna
Provenienza. Rio Torsero (Liguria): c. Tor. 2 A

Caratteristiche biometriche

 MssmM±2sM±2sm
L3,300,690,0694,67 1,913,43 3,15
H3,260,660,0674,60 1,963,41 3,15
La1,380,230,0231,82 0,901,41 1,31
Lp1,950,470,0472,86 0,982,01 1,83
Lac1,550,320,0322,16 0,881,58 1,46
S0,980,260,0261,50 0,461,03 0,93
H/L0,990,0240,00241,05 0,951,00 0,99
S/H0,300,0280,00280,346 0,2340,30 0,28
S/L0,300,0260,00260,342 0,2380,29 0,28
La/Lp0,710,090,0090,91 0,550,75 0,71
Lac/L0,470,050,0050,57 0,370,48 0,46
Av109’42’4°41′28′119°4′ I00°20′110°22′ 108’45’
Ar73°37′13°1°25′99°36 47°36′76°43′ 70°47′
Ad23°24′7°59′47′39° 23′ 7°25′25° 21°47′
Ha1°11′1°14′7′3°39′ 0°1°25′ 57′
Tabella 1. Caratteristiche biometriche di Limopsis (Pectunculina) anomala cancellata
Limopsis (Pectunculina) anomala coxi (Glibert & Van de Poe1, 1965)

Limopsis (Pectunculina) anomala coxi (Glibert & Van de Poe1, 1965), Tav. II, f. 4.

  • 1840 Pectunculus pygmaeus — Wood, p. 234, tav. 13, f. 5
  • 1885 Limopsis anomala – Loriè, p. 143, tav. 4,f. 2
  • 1903 Limopsis anomala – Couffon, p. 1O1
  • 1905 Limopsis anomala – Couffon, p. 178
  • 1906 Limopsis anomala – Dollfus, p. 365
  • 1907 Limopsis pygmaea – Dollfus, p. 310
  • 1908 Limopsis anomala – Couffon, p. 21
  • 1913 Limopsis anomala – Dollfus & Dautzenberg, p. 364, tav. 33, f. 1-6
  • 1965 Limopsis (Limarca) anomala coxi – Glibert & Van de Poe1, 1, p. 74
  • 1970 Limopsis (Limarca) anomala (Eich.) coxi – Lauriat, in: Ters et alii, p. 92
  • 1976 Limopsis (Limarca) anomala coxi – Lauriat, in: Margarel et alii, p. 92

Materiale. 93 esemplari misurabili: 48 valve sinistre,43 destre (due danneggiate durante le operazioni di misura).
Descrizione. Conchiglia fortemente convessa, in tutti gli stadi dello sviluppo, in media leggermente più alta che lunga. Guscio solido, spesso. Valva fortemente inequilaterale con lunghezza anteriore in media superata da quella posteriore di una volta e mezza, le due parti hanno circa pari altezza. Contorno squadrato, a volte un po’ espanso nella regione postero-ventrale. Margine ventrale appena arcuato che si raccorda con maggior gradualità con il margine anteriore che con quello posteriore. Questi ultimi sono entrambi lungamente rettilinei, più sviluppato quello posteriore. Questo è subperpendicolare rispetto al margine dorsale, mentre il margine anteriore forma con quest’ultimo un angolo di circa centoventi gradi. Lo stesso margine dorsale è marcatamente rettilineo e pari in media a poco più della metà della larghezza della valva.
Anteriormente a circa due quinti della sua lunghezza è situato l’umbone: piccolo, abbastanza sporgente, ortogiro. Superficie esterna convessa, a convessità particolarmente pronunciata nella regione umbonale dove tende anche a ridursi l’evidenza dell’ornamentazione. Questa è molto fine e costituita da evidenti coste radiali sempre meglio individuate all’approssimarsi al margine ventrale, che si presentano quasi rettilinee nella parte anteriore, si arrestano perpendicolarmente contro il margine ventrale in prossimità dell’asse della valva e si incurvano poi progressivamente verso l’alto, superato l’angolo del vettore di massima crescita, nella regione posteriore, e fini coste concentriche più depresse e molto ravvicinate. Cerniera costituita da due serie di denti ai due lati del resilifer: subito sotto a questo inizia la serie anteriore, quella posteriore è più distanziata e ha un numero di denti inferiore rispetto alla prima. Questi sono anche più inclinati, con inclinazione che aumenta da quelli mediani a quelli più esterni. I denti di questa serie, soprottutto gli ultimi, sono allungati e grossolani, separati da un’ampia fossetta. Resilifer triangolare scaleno, leg- germente più aperto di quello della specie di Michelotti. Margine interno fittamente crenellato lungo tutto il margine ventrale.
Distribuzione. Pliocene del dominio nordico e atlantico
Provenienza. La Presseliére, Sceaux d’Anjou (Maine, Loira), sc. I.

Caratteristiche biometriche

 MssmM±2sM±2sm
L2,650,450,0493.55 1.752.75 2.55
H2,720,440,0413.60 1.842.81 2.63
La1,070,140,0151.35 0.791.10 1.04
Lp1,570,320,0332.21 0.931.64 1.50
Lac1,340,240.0261.82 0.861.392 1.3
S0,910,180,0191.27 0.550.95 0.87
H/L1,030,030,00331.09 0.971.04 1.02
S/H0,3320,020,0020.37 0.290.34 0.33
S/L0,3430,0190,0020.381 0.3050.347 0.339
La/Lp0,6970.080,00850.857 0.5370.714 0.680
Lac/L0,510,040,00470.592 0.4980.52 0.50
Av109°15′4°34′29′118°26′ 100°6′110°13′ 108°17′
Ar75’24’12°20′1°16′100°4′ 51°4′77°56′ 73°54′
Ad26°45′6°54′42′40°33′ 12°57′28°28′ 25°30′
Ha1°92′1°5′7′4°6′ 0°2°9′ 1°41′
Tabella 2. Caratteristiche biometriche di Limopsis (Pectunculina) anomala coxi
Limopsis (Pectunculina) minuta minuta (Philippi, 1836)

Limopsis (Pectunculina) minuta minuta (Philippi, 1836). Tav. 5, f. 3.

  • I836 Pectunculus minutus – Philippi, I, p. 63
  • 1868 Trigoncoelia minuta – Mayer I859 – 70
  • Limopsis anomala – Hoernes, II, tav. 38, f. 3
  • 1878 Limopsis minuta – Sars, tav. 3, f. 5
  • 1965 Limopsis (Limarca) minuta – Glibert & Van de Poel, p. 75
  • 1969 Limopsis minuta minuta – Nordsieck, tav. 4, f. 1503 – I504
  • 1980 Limopsis minuta – Oliver

Materiale. 14 valve destre e I6 sinistre, tutte misurabili.
Descrizione. Conchiglia molto appiattita, proporzionata, con altezza equivalente, in media, alla lunghezza. Guscio moderatamente solido. Valve inequilaterali con rapporto tra lunghezza anteriore e lunghezza posteriore pari in media a 0.67. Contorno fortemente tra sverso ma regolarmente arrotondato, espanso nella regione postero ventrale. Margine posteriore lungamente rettilineo, formante con quello dorsale un angolo di circa centodieci gradi, più sviluppato di quello anteriore che presto si inflette, gradualmente raccordandosi con il margine ventrale mentre incontra quasi perpendicolarmente quello dorsale. Questo è rettilineo, molto sviluppato ed esteso, a superare la metà della lunghezza della valva. A circa un quarto della sua lunghezza, anteriormente, è situato l’umbone: piccolo, appuntito, ortogiro, poco sporgente. Margine ventrale arcuato e inclinato, sfuggente verso la parte posteriore della valva. Superficie esterna particolarmente depressa nella regione postero – dorsale e caratterizzata, qui, dall’interruzione dell’ornamentazione concentrica, sostituita da una quindicina di strie radiali sottili e rettilinee. Sulla restante parte della valva queste sono visibili solo in prossimità dell’umbone, deboli, mentre le coste concentriche si presentano spesse, rilevate, separate da solchi sottili.
Cerniera formata da due serie di denti ben distanziate tra loro. Quella anteriore appena esterna rispetto al resilifer, ha un numero di denti maggiore rispetto a quella posteriore. Nella prima i denti sono ugualmente sviluppati disposti perpendicolarmente rispetto al margine cardinale, nella seconda sono inclinati mediamnente di venticinque gradi rispetto allo stesso; inoltre i denti interni della stessa serie sono più sviluppati di quelli esterni, ridotti a piccoli tubercoli. Resilifer ampio, aperto in media ad angolo retto, un po’ inclinato. Il margine interno della valva presenta una marcata crenellatura, evidente soprattutto verso la parte anteriore.
Distribuzione. Pleistocene e attuale.
Provenienza. Capo Miseno: c. 56 e 61.

Limopsis (Pectunculina) anomala (Eichwald) f. minuta Phil. Caprotti, 1968, figg. 8-9

Caratteristiche biometriche

 MssmM±2sM±2sm
L4,751,670,3348.09 1.415.42 4.08
H5,061,620,2918.30 1.825.64 4.48
La1,90,50,0932.90 0.902.09 1.71
Lp2,911,140,2195.19 0.633.35 2.47
Lac2,220,890,174.00 0.442.56 1.88
S1,370,430,082.23 0.511.53 1.21
H/L1,070,030,0061.00 1.131.08 1.05
S/H0,2650,0130,00240.29 0.240.27 0.26
S/L0,2840,0150,0030.314 0.254.290 .278
La/Lp0,6680,0770,0160.822 0.514.700 .636
Lac/L0,4780,0720,01570.622 0.334.509 .447
Av106°15′4°41′52′115°38′ 96°52′108° 104°30′
Ar90°19′12°35′2°20′115°24′ 64°50′94°52′ 87°32′
Ad25°11′5°47′1°14′36°44′ 13°37′27’38’ 22°43′
Ha2°56′23′6°56 0°3°41′ 2°10′
Tabella 3. Caratteristiche biometriche di Limopsis (Pectunculina) minuta minuta
Limopsis (Pectunculina) minuta bronni (Mayer,I868)
  • 1868 Trigoncoelia bronni Mayer, p. 119
  • 1880 Limopsis calabra – Seguenza, p. 120, tav. II, f. 54
  • 1896 Limopsis bronni – Cerulli Irelli, p. 37
  • 1898 Limopsis (Pectunculina) anomala var. minuta – Sacco, p. 41 tav. 10, f. 10 – 16
  • 1965 Limopsis (limarca) bronni – Glibert & Van de Poel, p. 65
  • 1969 Limopsis anomala – Palla, p. 34, tav. 2, f. 2

Materiale. 25 valve destre e 21 sinistre, tutte misurabili.
Descrizione. Conchiglia moderatamente convessa con lunghezza in media di poco superiore all’altezza, guscio abbastanza solido. Valve inequilaterali e contorno che, da subcircolare debolmente tra sverso diviene subovale con la crescita. Parte posteriore appena espansa ventralmente e più depressa di quella anteriore, il fianco presenta la maggior convessità in corrispondenza della parte intermedia del vettore di massima crescita. Margine dorsale diritto, pari a circa metà lunghezza della valva. Margine posteriore più inclinato di quello anteriore, entambi arcuati e di lunghezza quasi equivalente; formano un angolo ottuso, più ampio nel secondo caso, con il margine dorsale e passano gradualmente a quello ventrale, a sua volta inarcato. Umboni piccoli sostanzialmente ortogiri e poco sporgenti, situati anteriormente a tre settimi della lunghezza del margine dorsale.
Superficie esterna cancellata, essenlo ornata da coste concentriche e radiali. Le prime relativamente sottili e rilevate, presentano una larghezza non uniforme che, in ogni caso, decresce verso i margini. Le seconde, ben evidenti su tutta la superficie, sono nettamente più sottili delle precedenti, appaiono discontinue essendo scomposte in segmenti che attraversano le coste concentriche, rendendone dentellato il bordo rivolto verso l’umbone.
Cerniera composta da due serie di denti un poco asimmetriche, quella posteriore appena arretrata rispetto al resilifer, il rapporto tra numero dei denti anteriori e numero dei denti posteriori è in genere appena superiore o uguale a uno. In entrambe i denti mediani sono più sviluppati, mentre quelli esterni hanno l’aspetto di piccoli tubercoli: inoltre l’inclinazione dei denti posteriori rispetto al margine dorsale è in media pari a trentadue gradi e quelli anteriori subverticali. Resilifer trigono, isoscele. I margini presentano internamente una fine crenellatura, molto attenuata, talora obsolescente negli esemplari giovanili, la stessa è un poco arretrata rispetto al margine, occupando solo il lato interno della fascia piatta che borda quest’ultimo.
Distribuzione. Miocene medio dei Colli Torinesi, segnalata nel Pliocene della Calabria (sub Limopsis calabra Seguenza); nel Pliocene di: Liguria, Piemonte, Emilia e Lazio. Ci sembra che la prima segnalazione appaia per lo meno dubbia e richieda un controllo.
Provenienza. Rio Torsero (Liguria): c. Tor. 2 B.

Caratteristiche biometriche

 MssmM±2sM±2sm
L3,591,490,236,57 0,614,05 3,13
H3,561,50,226,56 0,564,00 3,14
La1,550,570,0842,69 0,411,72 1,38
Lp1,970,930,143,83 0,112,25 1,69
Lac1,590,760,1163,11 0,071,82 1,36
S1,130,760,112,62 0,011,35 0,91
H/L1,020,0310,0051,08 0,961,03 1,01
S/H0,2910,0250,0040,341 0,2410,299 0,283
S/L0,2960,0240,0040,344 0,2480,303 0,289
La/Lp0,8250,0870,0140,999 0,6510,853 0,797
Lac/L0,450,0510,0080,562 0,3580,476 0,444
Av100°19′3°56′35′108°101 92°27′101°29′ 99°83′
Ar81°56′13°5′1°57′108°6′ 55°46′85°50′ 78°
Ad23°31′4°10′38′31°53′ 15°10′24°48′ 22’141
Ha2°20′1°33′14′4°26′ 14′2°47′ 1°53′
Tabella 4. Caratteristiche biometriche di Limopsis (Pectunculina) minuta bronni

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Appendice. Dati numerici

 CampioneLacHLaLpLAvAdArHaS
Limopsis anomala cancellata
11,714,261,832,494,3225°21′31°74°2°20′1,315
21,794,651,742,934,6724°24°30′80°1,55
31,794,832,122,824,9423°37°30′72°1,56
41,593,631,52,253,7526°30′22°35′71°1°30′1,26
51,713,481,422,143,5622°30′50°60°0°30′1,11
61,223,31,281,873,1519°40′28′78°3°50′0,97
71,143,131,41,673,0717°12°81′0,82
81,753,231,471,783,2518°20°10′82°2.40′1,03
91,22,771,181,62,7815°30′15°93°2°40′0,795
101,793,731,52,253,7521°20′20°58°2.40′1,13
1124,091,62,414,0122°25°40′61°1,33
121,83,581,522,113,6320°25°54°1,12
131,823,721,622,163,7818°13°73°1,065
142,084,211,682,714,3923°30′28°63°2°20′1,325
151,854,031,552,484,0321°30′17°63°1,15
161,63,721,482,283,7622°30′31°93°2°30′1,07
171,683,081,391,633,0212°28°30′73°0,905
181,73,081,41,653,0510°28°30′107°0,87
1923,931,682,263,9421°13°68°3°20′1,16
201,312,581,111,422,5315°18°85°0,7
211,523,61,42,273,6727°18°58°2.30′1,17
221,954,121,62,424,0221°35′32°30′94°1,27
231,914,111,552,614,1626°45′30°30′92°1,26
241,873,921,542,624,1629°27°74°1°30′1,32
251,482,741,111,692,820°31°20′63°0°30′0,825
260,692,130,981.102,0811°10′36°0°30′0,545
271,422,631,241,512,7520°19°49°0,71
281,83,621,512,13,6121°37°72°1,17
291,784,11,612,54,1127°29°73°0°30′1,305
301,823,541,5123,5120°21°30′56°0,9
311,112,351,081,282,3618°30′25°30′62°0,615
321,63,41,422,013,4320°30′18°30′71°0°30′0,91
331.102,321,031,312,3418°24°30′78°1,05
341,723,531,52,023,5221°23°67°0°30′1,255
3524,021,652,474,1226°35°68°1,24
361,523,321,51,93,418°20°51°1,01
371,323,491,352,083,4320°50°53°1,07
381,883,671,462,23,6617°29°109°1,15
391,513,751,432,33,7327°26°30′55°1,18
401,422,881,21,762,9621°22°55°2°30′0,935
411,683,421,42,13,523°18°10′72°0,91
421,83,631,42,43,827°24°84°1,16
431,924,21,52,834,3332°20°53°1,55
441,152,21,081,122,218°27°50°0,57
451,93,611,432,133,5524°40′22°30′53°1,13
461,262,521.111,422,5319°10′22°80°1°40′0,76
471,232,911,311,73,0118°66°0,85
481,42,91,221,62,8218°34°52°1°50′0,75
491,291,211.632,8419°18°71°0,89
5024,211,552,764,3125°30′17°85°1°50′1,42
511,33,301,341,813,1517°22°90°2°40′1.10
521,9141,62,64,226°27°80°1,35
531,683,621,552,123,6720°77°1,07
541,963,81,612,33,8123°20′23°40′80°01,19
551,52,911,251,692,9420°32°58°2°30′0,925
561,653,411,42,053,4523°25°71°1,08
573,91,612,54,1125°96°1,15
581,582,911,31,552,8517°11°57°3°30′0,875
591,32,251.101,222,3211°11°30′67°0,575
601,352,71,11,512,6120°28°69°0°30′0,75
671,292,451.101,32,415°16°30′61°0,65
621,723,551,412,13,5121°22°71°0°30′1,035
631,894,141,782,514,2920°21°58°0°30′1,17
641,33,321,481,823,320°20′72°0,89
651,693,481,551,953,520°30′28°30′79°0,95
661,713,151,321,833,1521°20′18°71°0,98
671,53,311.411,843,2517°30′25°87°0,86
681,513,271,411,783,1921°27°58°1,00
691,693,321,321,973,2920°12°30‘92°0°20′0,93
702,14,21,682,64,2824°37°78°1,305
711,623,681,432,23,6321°50′30°40′85°1,07
721,22,81,221,52,7217°21°89°0,74
731,8341,652,394,0423°26°101°1,34
740,821,80,90,91,811°28′55°1°30′0,44
751.102,61,21,362,5611°30′23°30′72°0°30′0,665
761,323,121,331,622,9514°27°61°0,875
771,53,41,242,023,2623°40′16°71°0,89
781,413,121,31,93,222°10°98°0,83
791,313,21,31,93,219°30′26°87°2°30′1,055
801,613,71,492,223,7125°29°30′85°01,05
811,53,111,31,853,1520°17°85°0,95
821,322,811,241,62,8417°21°67°3°30′0,73
831,73,221.51,833,3813°10°70°1,04
841,413,181,31,853,1517°30°94°0,85
851,33,21,31,853,1516°33°40′78°0,75
861,252,821,131,612,7418°17°
871,122,211,031,182,2111°10°87°0°30′0,56
881,83,821,42,864,2524°13°30′70°0′1,23
891,53,111,321,73,0215°13°83°0°30′0,835
901,813,91,62,343,9421°40′14°86°1,15
911,533,41,41,933,3’320°18°99°1,03
921,33,091,221,72,9219°31°71°1°30′0,86
931,052,081,081,933,0116°18°30′75°0°30′0,72
940,881,720,80,91,79°30′17′52′0,45
950,901,920,831,11,9316°11°88°1°30′0,47
960,951,70,870,91,779°30′20°70°0°30′0,43
971,11,90,921,11,9314°58°0,47
981,12,31,051,232,2814°17°86°0,62
991,12,921,121,722,8420°30′16°80°0,87
1001,122,821,181,62,7819°32°84′0,83
Limopsis anomala cancellata
CampioneLacHLaLpLAvAdArHaS
Limopsis anomala coxi
11,33,071,231,662,8916°27°87°0°20′0,98
21,02,130,91,172,0714°30′21°60°0,7
31,373,121,281,853,1378°1,12
40,952,150,911,102,0113′19°60°2°30′0,655
51,52,921,161,82,9623°40′16°63°1°30′0,99
61,602,31,001,692,6922°23°30′84°0°30′0,92
71,252,51,011,322,3321’30’88°0°30′0,88
81,42,271,111,62,7119°30′25°80°2°30′0,86
91,613,51,222,063,2819°31°56°1,23
101,12,260,831,252,0816°24°93°0°30′0,765
111,22,153,3523°33°30′106°1,245
121,132,450,971,42,3722°31°40′1°30′0,78
132,24,51,582,754,2324°26′81°1°30′1,59
141,102,120,831,62,4313°21°30′106°0,76
151,272,370,981,382,320°19°30′90°0,775
161,93,531,382,083,4622°33°97°1,18
171,232,81,121,572,6919°25°68°0,90
181,52,931,101,82,920°33°58°1°30′1,05
101,102,031,011,42,4118°30′19°65°3°30′0,79
201,423,161,151,893,0421°30′34°75°3°30′1,08
211,1321,091,322,4114°32°54°0,89
221,352,51,011,372,3817°32°58°1°100,785
231,73,41,32,093,3922′39°65°1,2
241,392,91,221,492,7112°30°62°0,905
251,382,21,051,522,5718″30°73°0,875
261,63,061,041,882,9323′26°78°3°30′1,05
271,583,191,121,993,1126°32°87°1,11
281,182,170,981,522,516°34°64°1°40′0,88
291,472,911,11,832,9323°22′85°1°40′1,00
301,422,731,121,62,7223°27′78°1′0,935
311,392,871,6320°31°72°2°30′0,86
322,831,071,62,6719°30′23°63°2°30′0,84
331,312,641,091,552,6419°28°66°0,92
341,252,61,121,472,5918°40′67°0°30′0,83
351,42,831,191,532,7217°27°75°0,925
360,851,890,820,981,816°30°58°0,515
371,53,221,171,812,9819°24°91°1,09
381,182,3411,322,3218°32°87°0,72
391,492,971,251,732,9821°32°73°1,07
401,242,951,21,782,9815°30′86°0°30′1,00
411,032,310,961,172,1311°18°59°0,72
421,552,911,121,722,8419°30′27°76°3°30′0,945
431,132,31,051,222,2714°32°69°0°30′0,74
441,853,71,492,313,824°42°95°1°30′1,395
451,32,861,151,622,7720°28′94°0,97
461,423,131,221,983,224°17°62°1,06
471,052,130,91,212,1115°32°74°0,695
483,421,251,993,2424°23°86°2°30′1,2
491,672,961,21,652,8518°11°85°1,01
502,91,141,632,7721°30′31°73°1,045
512,420,91,42,314°20°71°0,86
521,122,380,931,312,2416°12°65°0,77
531,122,71,131,532,6618°23°65°0,85
541,813,341,352,13,4522°19°96°1,18
551,382,821,101,872,9725°45°83°0,97
561,222,2511,172,1712°30°68°1°30′0,74
571,002,280,951,202,1513′38°74′0,735
581,12,310,951,212,168’30’19°30′56°3°30′0,725
591,422,480,981,42,3813°72°2°30′0,82
602,690,981,642,6323°35°61°0,95
612,91,191,562,7217°30′_0,98
621,122,330,931,262,215°22°60°0,74
631,683.271,282,063,3424°30′26°76°3°40′1,18
641,352,871,071,762,8325°27°75°1°30′0,98
651,22,71,141,452,519′44°73°2°40′0,875
661,352,651,061,552,6122°24°30′81°3°30′0,89
671,322,881,091,632,7220°18°55°2°30′0,93
681,021,960,741,101,8417′22°65°2°20′0,63
691,172,280,921,242,1618°75°0,73
702,641,121,382,513°33°65°0°30′0,82
711,32,51,051,422,4717°30′15°82°1°30′
721,53,281,22,033,2325°17°79°1,08
731,552,81,051,72,7520°33°86°0,975
741,22,490,921,472,3918°21°80°0,805
752,530,9920°74°0,795
761,623,041,181,82,9821°32°84°1,13
771,422,470,881,472,3520°40°81°0,83
781,12,371,041,302,3415°34°81°0,73
791,322,711,091,472,5619°31°72°0,82
801,612,91,101,692,7924°30°90°3′1,02
811,22,20,961,142,116°30′28°71°1°20′0,72
821,32,891,091,82,8922’30’26°98°1′0,905
831,322,621,011,512,5218’30’28°70°3°30′0,88
842,50,91,722,6218°25°107°11′0,81
851,392,731,111,532,6421’30’25°74′0,93
861,62,991,111,722,8321′25°71°0°30′1,03
871,32,310,941,392,3318°30′20°74°0,84
880,961,920,781,041,8215′28°30′59°0,55
891,322,310,951,362,3118°15°84°0,75
901,32,481,021,412,4320°17′71°1′0,885
911,122,230,971,212,1818°36°72°0,71
921,122,110,881,12211°32°67°0,65
931,62,811,121,682,818°19°71°2°30′1,01
Limopsis anomala coxi